喀斯特地区,草地,植物群落,研究
【内容简介】
以贵州为中心的西南喀斯特地区，生态脆弱。草地是喀斯特地区石漠化的*后一道生态屏障，牧草成为石漠化治理的先锋植物和主要植物，草地群落稳定性研究是亟待破解的重大课题。《喀斯特草地群落稳定性研究》以连续30多年的田间草地试验为基础，辅以温室试验和实验室分析，在喀斯特草地成因背景下，从系统、群落、种群和分子水平全面探索喀斯特草地稳定性机理，论述了天然灌草丛动态变化、豆科禾本科混播群落不对称竞争与共存、多年生豆科牧草密度自梳规律和人工草地多样性与稳定性，并提出了利于草地稳定持久的草地家畜系统系列指标体系，其成果与方法对丰富生态学草地群落稳定理论和指导喀斯特地区石漠化治理、植被恢复与生态建设实践具有积极的意义和作用。
【目录】
目录
**章 概论 1
**节 西南喀斯特地貌与石漠化现状 1
一、西南喀斯特地貌 1
二、喀斯特地区石漠化现状 2
第二节 喀斯特地区草地资源及其地位与作用 3
一、喀斯特地区草地资源 3
二、喀斯特地区草地的作用 4
第三节 草地群落稳定性的意义 6
一、生态学理论意义 7
二、生产实践意义 7
第四节 草地群落稳定性研究进展与方法 8
一、草地-家畜的交互影响 9
二、施肥对草地群落稳定性的影响 9
三、草地群落种间相容性与竞争共存 10
四、多样性与群落稳定性 13
五、遗传多样性的研究进展与方法 15
第二章 喀斯特天然草地稳定性 18
**节 喀斯特天然草地类型特点与成因 18
一、天然草地类型 18
二、天然草地特点 18
三、贵州天然草地成因 19
四、天然草地群落稳定性分析 21
第二节 天然草地生态服务功能——以贵州为例 22
一、贵州省天然草地生态服务功能基准单价与订正 22
二、贵州天然草地生态系统服务总价值估算 24
三、贵州省天然草地主要功能评价 25
第三节 喀斯特天然草地植被动态变化 25
一、草地植被变化 26
二、草地植被波动率变化 27
三、产草量变化动态 28
四、喀斯特草地变化趋势分析评价 29
第四节 喀斯特草地常见饲用植物构成与营养成分 29
一、常见饲用植物种类构成 30
二、常见饲用植物营养成分 33
三、常见饲用植物评价与稳定性分析 34
第三章 喀斯特人工草地群落稳定性 36
**节 喀斯特人工草地类型与特点 36
一、人工草地类型 36
二、人工草地特点 36
第二节 喀斯特山区草地建植分区及其主推牧草选择——以贵州省为例 37
一、贵州草地建植分区因素分析 37
二、分区及其主推牧草 38
第三节 永久性三叶草混播草地群落稳定性 39
一、研究地概况与研究方法 40
二、产量时间动态及其与降水量的关系 41
三、牧草种群生产力与时间变异性 44
四、混播组合群落组分时间动态及产量 45
第四节 红三叶混播草地群落对长期适度放牧的响应 46
一、红三叶混播群落地上总生物量动态变化 47
二、红三叶混播群落各组分地上生物量动态变化 48
三、红三叶混播群落20年后群落物种构成 50
四、红三叶与禾草种间相容性分析 52
五、牧草适应性与竞争策略分析 52
六、红三叶混播群落的时间尺度 53
第五节 白三叶与不同禾草永久性混播草地群落稳定性 54
一、白三叶混播群落产量的动态变化 54
二、白三叶混播群落中种群比例与生物量的动态变化 56
三、白三叶群落杂草侵入量与群落抵抗力分析 58
四、白三叶群落种间相容性与竞争共存分析 58
五、永久性人工混播草地群落稳定性的研究方法 59
第六节 百年足球运动场白三叶草坪群落稳定性 60
一、永久性白三叶草坪的群落特性 60
二、建植100年的白三叶形态学特性分析 61
三、建植100年的白三叶遗传多样性分析 62
第四章 草地利用制度与群落稳定性 64
**节 土地不同利用方式植被组分与土壤理化特性的变化 64
一、研究方法与试验设计 64
二、土地不同利用方式对盖度、密度和生物量的影响 65
三、土地不同利用方式对土壤理化特性的影响 67
四、土壤养分与群落特征之间的关系 68
第二节 草地基本利用方式对草地稳定性的影响 69
一、放牧对草地的影响 70
二、刈割对群落稳定性的影响 70
第三节 草地利用制度对群落稳定性的长期影响 71
一、试验设计与方法 71
二、混播组合与利用方式对盖度和多样性的影响 72
三、混播组合与利用方式对密度的影响 74
第四节 草地山羊放牧系统指标体系 76
一、山羊的采食习性与放牧行为 76
二、草地牧草的质量与山羊生产性能 77
三、放牧山羊的能量需求 78
四、贵州喀斯特草地山羊系统指标与关键技术 78
第五节 人工草地绵羊系统指标体系 79
一、试验材料与研究方法 80
二、羔羊体重与日增重变化 80
三、家畜繁殖性能、羔羊育肥与原系统效益比较 81
第六节 草地肉牛系统指标体系 82
一、放牧肉牛的草地特点 82
二、草地状况与肉牛生产力 82
三、肉牛系统的饲料预算 87
四、有利于草地稳定的草畜平衡调控实例 88
第五章 多样性与群落稳定性 90
**节 天然植被草灌物种多样性 90
一、云台山草灌植物的鉴定名录与种类构成 90
二、云台山种群特征与多样性分析 93
第二节 喀斯特地区野生白三叶形态多样性研究 94
一、贵州野生白三叶分布与采样 94
二、白三叶形态学特征与海拔的关系 95
三、白三叶形态学性状相关性分析 97
四、白三叶的形态多样性与环境协调进化分析 99
第三节 贵州野生白三叶遗传多样性分析 99
一、白三叶SSR引物名称及其序列 100
二、贵州野生白三叶SSR多态性分析 101
三、贵州野生白三叶遗传距离分析 103
第四节 野生白三叶同一花序遗传多样性分析 105
一、白三叶同一花序SSR多态性分析 106
二、白三叶同一花序遗传距离分析 107
三、植物遗传多样性的影响因素 109
四、白三叶在同一花序水平上的遗传多样性分析 109
第五节 白三叶形态和遗传多样性对时间梯度的响应 110
一、白三叶形态学特性对时间的响应 110
二、白三叶遗传多样性对时间的响应 114
第六节 长期稳定紫羊茅小种群遗传多样性研究 115
一、紫羊茅小种群遗传多样性研究方法 116
二、紫羊茅小种群遗传多样性分析 118
三、紫羊茅小种群遗传距离分析 119
第六章 草地群落与种群的竞争与共存 121
**节 永久性白三叶混播草地群落种间竞争与共存 121
一、永久性草地扰动试验设计 121
二、白三叶与紫羊茅竞争与共存 123
三、白三叶与鸭茅的竞争与共存 124
四、白三叶与禾本科草不对称竞争关系 126
五、白三叶与禾草竞争关系和竞争强度因季节而变化 126
第二节 白三叶初始密度对种群竞争和生产力的影响 127
一、白三叶密度自梳试验设计与方法 127
二、不同初始密度下白三叶植株数的时间动态 128
三、不同初始密度对白三叶存活植株数和生长点数的影响 129
四、初始密度与白三叶种群、个体、生长点生产力的关系 130
参考文献 133
后记 142
彩图 143
【免费在线读】
**章 概论
**节 西南喀斯特地貌与石漠化现状
一、西南喀斯特地貌
喀斯特地貌即岩溶地貌，是发育在以石灰岩和白云岩为主的碳酸盐岩上的地貌。中国西南喀斯特地区主要包括贵州、云南、广西、四川、重庆、湖南、湖北和广东，面积超过55万km2，是世界上**、*集中连片的喀斯特区，也是世界上喀斯特发育*典型、*复杂、景观与生态类型*多的一个片区，其**特点是宽缓的高原被深切峡谷所分割，高原山区喀斯特发育常自成独立系统(袁道先，1983)。
贵州位于西南喀斯特地区的中心地带，是长江、珠江的分水岭，喀斯特面积达13万km2，占全省土地总面积的78%以上(参见彩图1-1)。全省95%的县市有喀斯特分布，其中喀斯特面积占所在县土地面积50%以上者占全省县市的75%，比重之高，在东亚片区罕见(贵州省发展和改革委员会，2007)。
贵州喀斯特山区在地质构造上主要属扬子台褶皱带，西北与四川台拗相接，东、南分别向江南台隆和华南褶皱系过渡。地层发育齐全，从元古界至第四系均有出露，累积**厚度达3万m左右。成土母岩主要为石炭系、二叠系和三叠系的碳酸盐岩，岩石质地纯净，其中，纯碳酸盐岩分布面积达78 669km2，占全省总面积的44.66%(贵州省发展和改革委员会，2007)。
以挤压为主的中生代燕山构造运动使贵州地貌波形起伏，以升降为主、叠加在此上的新生代喜山期构造运动塑造了现代陡峻而破碎的喀斯特高原地貌景观，地势高差悬殊，山高坡陡，谷低峡深，山地性特征显著，且地貌类型复杂，切割深度大，地表崎岖而破碎。由此产生较大的地表切割度和地形坡度。贵州全省平均地表坡度为21.5°。
贵州喀斯特区域河流具有特殊的二元结构，即地表径流和地下径流，且水资源丰富。贵州高原河川径流的径流深和径流量均比较大，各地径流深年均值为300～1100mm。河流水量的月分配与降雨月分配一致，极不平衡，水量大都集中在夏、秋各月，占年径流量的75%～85%，洪枯流量变化大，洪枯比一般大于100，年际变化比大，***小年比值为2～4。河流天然落差大，以贵州高原**的河流乌江为例(全长约1038km)，全干流省内天然落差2036m，河床比降在干流地段为2%～6%，在支流地段高达9%～25%，激流险滩瀑布分布普遍。由于长期的溶蚀作用，喀斯特地区地下水系已相当发育，降水、岩溶水、地下水之间转化迅速，地表水大量漏失(袁道先，1983)。
二、喀斯特地区石漠化现状
喀斯特生态系统深受岩溶环境制约。喀斯特石漠化是岩溶生态系统退化到**的表现形式，是指在热带、亚热带湿润、半湿润气候条件和岩溶极其发育的自然背景下，受人为活动干扰，地表植被遭受破坏，造成土壤侵蚀程度严重，基岩大面积裸露，土地退化的表现形式(曹建华等，2011)。
(一)石漠化现状
根据国家林业和草原局(2018)发布的《中国?岩溶地区石漠化状况公报》，截至2016年底，我国喀斯特地区石漠化土地总面积为1007万hm2，占全国喀斯特面积的22.3%，占区域土地面积的9.4%，涉及湖北、湖南、广东、广西、重庆、四川、贵州和云南8个省(自治区、直辖市)457个县(市、区)。
按省份分布状况，贵州石漠化土地面积**，为247万hm2，占全国石漠化土地总面积的24.5%；其他依次为：云南、广西、湖南、湖北、重庆、四川和广东，面积分别为235.2万hm2、153.3万hm2、125.1万hm2、96.2万hm2、77.3万hm2、67万hm2和5.9万hm2，分别占全国石漠化土地总面积的23.4%、15.2%、12.4%、9.6%、7.7%、6.7%和0.6%。
按流域分布状况，长江流域石漠化土地面积为599.3万hm2，占全国石漠化土地总面积的59.5%；珠江流域石漠化土地面积为343.8万hm2，占34.1%；红河流域石漠化土地面积为45.9万hm2，占4.6%；怒江流域石漠化土地面积为12.3万hm2，占1.2%；澜沧江流域石漠化土地面积为5.7万hm2，占0.6%。
按程度分布状况，轻度石漠化土地面积为391.3万hm2，占全国石漠化土地总面积的38.9%；中度石漠化土地面积为432.6万hm2，占43.0%；重度石漠化土地面积为166.2万hm2，占16.5%；极重度石漠化土地面积为16.9万hm2，占1.7%。
(二)潜在石漠化土地现状
截至2016年底，我国喀斯特地区潜在石漠化土地总面积为1466.9万hm2，占全国喀斯特面积的32.4%，占区域土地面积的13.6%，涉及湖北、湖南、广东、广西、重庆、四川、贵州和云南8个省(自治区、直辖市)463个县(市、区)。
按省份分布状况，贵州潜在石漠化土地面积**，为363.8万hm2，占全国潜在石漠化土地总面积的24.8%；其他依次为广西、湖北、云南、湖南、重庆、四川和广东，面积分别为267.0万hm2、249.2万hm2、204.2万hm2、163.4万hm2、94.9万hm2、82.1万hm2和42.3万hm2，分别占18.2%、17.0%、13.9%、11.1%、6.5%、5.6%和2.9%。
按流域分布状况，长江流域潜在石漠化土地面积**，为931.1万hm2，占全国潜在石漠化土地总面积的63.5%；珠江流域潜在石漠化土地面积为474.7万hm2，占32.4%；红河流域潜在石漠化土地面积为32.4万hm2，占2.2%；怒江流域潜在石漠化土地面积为13.8万hm2，占0.9%；澜沧江流域潜在石漠化土地面积为14.9万hm2，占1%。
(三)石漠化危害
石漠化加剧了喀斯特地区的贫困状况，*直接的后果就是土地资源的丧失(参见彩图1-2)，使群众失去赖以生存的基本条件和家园，农民增收十分困难，经济社会发展与全国平均水平的差距大，受石漠化危害的地区成为中国*主要的贫困地区。石漠化严重地区几乎囊括了贵州50个***重点扶贫县和20个一般扶贫县；2015年贵州全省493万贫困人口，绝大多数分布在石漠化严重区域。统计资料显示，1995年贵州省农民人均纯收入1086.62元，为全国平均水平的68.87%；到2015年贵州省农民人均纯收入7387元，距全国平均水平仍有较大差距，人均GDP为4806.78美元，仅略高于全国平均水平8280.09美元的二分之一。贵州省78个石漠化县(市、区)，每年因石漠化造成的直接经济损失达28亿元以上。
石漠化加剧了喀斯特地区水土流失和旱涝等自然灾害，严重影响经济社会的可持续发展。石漠化与水土流失互为因果、恶性循环，水土流失产生石漠化，而石漠化又进一步加剧水土流失，*终导致生态环境的全面恶化。贵州省水土流失面积从20世纪50年代占全省土地总面积的14.2%，60年代的19.9%，80年代的28.4%，发展到90年代的43.5%。区域内乌江每年泥沙流失量为1.4亿t，其中进入三峡库区的达1.1亿t。水土流失不仅加剧了喀斯特地区的石漠化和贫困状况，而且由于大部分泥沙进入长江和珠江并在两江中下游淤积，会导致河道淤浅变窄、湖泊面积及其容积逐年缩小，使蓄、泄洪水能力下降，威胁到长江和珠江中下游地区的生态和国家“西电东送”大型水利枢纽工程的安全。
第二节 喀斯特地区草地资源及其地位与作用
喀斯特地区，由于岩溶生态环境土壤贫瘠、地下水埋深大、旱涝频繁等脆弱性基底原因，植物一般具有岩生适应性，以耐旱性、喜钙性、岩生性为特征的藤本刺灌丛、旱生性乔木灌草丛、肉质多浆灌丛等植物群落，即岩溶植被为主，植物生长缓慢，**生长量低，顺向演替难，逆向演替易，群落的自我调控力弱。林地树种多为松、杉等针叶树，草种多为禾本科草。生态系统非常脆弱。草地植被是喀斯特山区的*后一道生态屏障，草本植物也是石漠化治理的重要先锋植物，因此有重要的地位和作用。
一、喀斯特地区草地资源
(一)西南地区草地资源
喀斯特地区灌丛的高密度分布主要与岩溶分布区，特别是喀斯特石漠化严重的滇东、桂西和贵州存在较好的对应关系。西南地区是我国热性灌草丛和暖性灌草丛的主要分布区。草本群落的高密度分布区主要出现在四川、贵州和云南，以及渝、桂西、湘西、鄂西(曹建华等，2011)。这与这些地区较低的温度和太阳辐射量有关，适宜营养体植物生长。
根据**次全国草地资源普查，西南地区9省(自治区、直辖市)共有天然草地3557.8万hm2，可利用草地2903.8万hm2(表1-1)，共涉及447个县(市、区)。其中云南省面积**，其次是四川省和贵州省(中华人民共和国农业部，1996)。
表1-1 西南区天然草地统计表
(二)贵州草地资源概况
根据20世纪80年代**次全国草地资源普查数据，贵州省有429万hm2天然草地。贵州境内地形以山地丘陵为主，立体气候明显，所以天然草地类型丰富，有山地丘陵草丛类、山地丘陵灌草丛类、山地丘陵疏林类、山地草甸类、低地草甸类、沼泽类共6大类(后两类面积较小，零星分布)，56个型。国土二调数据显示，贵州省天然草地面积为160万hm2，主要类型为暖性灌草丛类、热性灌草丛类、山地草甸类。
从20世纪80年代开始，贵州省大力开展天然草地改良和人工草地建设，到2018年，全省人工草地累计保留面积为55万hm2。
二、喀斯特地区草地的作用
(一)草地畜牧业是喀斯特地区发展经济与生态保护的切入点
喀斯特石漠化的*主要原因之一，是在人口压力下，长期进行毁林开荒、毁草开荒；而贵州的耕地中，坡耕地占75%以上，栽种作物一年一耕，大部分时间土壤裸露，没有植被覆盖，雨水侵蚀，水土流失严重，几年甚至一个雨季就会发生石漠化。喀斯特地区要从根本上防治石漠化，就必须培育一种产业，这种产业一方面能够使农民增收、农业增效、农村经济发展，另一方面要能够保持水土，具有显著生态效益，进而实现经济社会和生态的可持续发展。以草地建设为基础的草地畜牧业就是这样一种产业。
**，草地畜牧业具有显著的经济效益。喀斯特地区贫困人口聚居，人口压力大。进行环境治理与生态恢复，必须考虑农民脱贫致富的问题，才能实现人与自然、经济与环境的和谐发展。多年的实践表明，发展草地畜牧业，在建设当年就能产生经济效益，可在短期内大幅度增加农民收入。贵州省独山县400户农户种植优良牧草1000 hm2，饲养奶牛1200头，每户年收入在8000元以上。威宁县麻乍乡嘎利村建植优质高产刈割草地350 hm2，全村存栏牛从1994年的523头增至2017年的2985头，户均5头；出栏牛从1994年的115头增至2017年的1272头，户均4.2头，畜牧业产值占农业总产值的比重达62%。
第二，草地生态效益显著，能有效防治石漠化。植被遭到破坏后的喀斯特石漠化地区，历史上草山草坡资源丰富，雨热条件适宜优良牧草生长。牧草有顽强的生存能力，其根系主要集中分布在0～30cm的表土层中，可充分扩展于石漠化地区薄薄的土壤层，有效锁定土壤和水分，减少水土流失。种植优良牧草，能在短期内(3～4个月)覆盖95%的地面，起到防治水土流失、涵养水源的作用。建植后草地的水土流失量较同等条件下的农田显著降低，在日降雨量为30～40mm、坡度为15°左右时，其地表径流量仅相当于同等农田的45%左右，土壤冲刷量仅相当于农田的5%左右(蒋文兰等，1996a)。在疏林地、果园地种植车轴草属(Trifolium)、紫花苜蓿(Medicago sativa)等优质豆科牧草，不仅能提供优质饲料，还能改善林木的生存条件。
第三，草地畜牧业的社会效益明显。喀斯特山区多为少数民族聚居区，通过大力发展草地畜牧业脱贫致富，使各民族安居乐业，家园美好，有利于人居环境、社会稳定与和谐社会的建设。贵州位于长江、珠江上游流域，生态恢复与建设直接关系到下游地区的经济发展和人民群众生活质量和水
【书摘与插画】
