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第二章 昆虫帝国

差不多五亿年前，革命性的变化缓缓展开。古老海洋的泥地上，一群古怪而奇妙的生物试图接管世界。它们与现今生物多半无相似之处，分段的体节上装备各式各样的触手、爪、棘刺、眼睛和各种古怪的附肢，其目的我们恐怕永远无法确知。若非查尔斯·沃尔科特的勤奋不懈，我们不会得知这些灭绝多时的奇妙生物——沃尔科特是化石猎人兼地质学家。

沃尔科特于年偶然在加拿大落基山脉发现无数种保存良好的化石。这些岩层如今被称作“伯吉斯页岩”，是由海床上层层堆栈的柔软淤泥所构成，能够捕捉并保存往昔海中生物遗骸异常清晰的细部构造。至今我们仍不明白为何这些化石会保存得这么好，有可能是这片海床缺乏氧气，使得进入的生物窒息死亡，但也同样因为缺氧而被保存下来。又或者，这些运气不佳的生物突然被滑落的淤泥困住，结果就这么保存下来。无论原因为何，伯吉斯页岩让我们大大见识了原始世界的景象。

沃尔科特将余生用在反复造访伯吉斯页岩，以及设法辨识和分类他所搜集到的化石标本上。他所描述的大多数原始动物被他归类为节肢动物意指长有“分节的脚”。如今节肢动物门包含甲壳纲、蛛形纲和昆虫纲等。所有节肢动物都有分段的外骨骼、铰接式的铠甲装，而且通常具备许多有关节的肢。它们被比喻成瑞士刀，不同的肢各有专门用途：步行、游泳、攫取、螫刺、交尾、呼吸、飞行、编织等。就像瑞士刀，各肢在不使用时，往往能利落地折收起来。

在伯吉斯页岩发现的节肢动物中包括类似甲壳纲的生物，它们是现今海洋里大量存在的螃蟹、虾、藤壶和桡脚类动物的近亲。此外还有其他许多生物，有些难以归类到我们所熟悉的节肢动物，它们或许属于未能度过悠悠岁月存活至今的世系。这类节肢动物有欧巴宾海蝎，它似乎有五只眼睛和下垂的象鼻，如同一只迷你象；另有奇异指数破表的怪诞虫，有点像是蠕虫和刺猬的混合体，身上长着许多脚和成对的尖刺。初次描述时，这种生物被以为是用尖刺在行走，而触角状的腿在背上挥舞。如今它的形象被翻转过来，尖刺在上方，可能用于防卫，不过我们永远无法证实。有一种名为“奇虾”的动物，保存下来的遗骸经常破碎不全，或许因为它的身体死后容易分解，起初不同的身体部分曾被归类为三种不同的动物，直到完整的标本被挖掘出来。[1]

自从发现伯吉斯页岩后，世界其他地方也相继发现大约相同年代的类似化石层，只不过保存状态不像伯吉斯页岩那么良好。各种化石的出土增进了我们对五亿年前寒武纪海洋生物的认识——寒武纪后再经过四亿九千九百万年，近似现代人类的物种才出现。除沃尔科特的奇特生物外，另有蛛形纲动物，它们是现代蜘蛛和蜱的先祖，其中包括像蝎子般令人生畏的板足鲎类，体长多达两米半，利用强而有力的螯在海床与河床上猎捕食物。另外还有身体分段、状似盾牌的三叶虫，我们是透过化石才认识这种生物的，不过在两亿五千万年前，它们曾是地球上数量多的生物之一，种类数以千万计，从生活在开放水域中自行游动的迷你三叶虫，到在海床上可能为了避开板足鲎类有如装甲推土机般前进的巨型三叶虫。

有一类节肢动物显然未出现在这些寒武纪化石中，那便是昆虫。不过这必定在沃尔科特的意料中，因为昆虫不在海洋里演化，而是稍晚才在陆地上演化。在伯吉斯页岩还沉在海底的年代，陆地上的生命相当无趣——只见一些原始的石松和叶苔生长于近水的潮湿地带，其他地方几乎没有生物。此外，在当时水生动物无法到达的水滨也有许多被冲上岸的动植物尸体，而受困于水中的动物就只能望着这些可食用的残骸兴叹。

不久后，必然有某些节肢动物开始设法爬到岸上，想要利用这些未被开发的资源。它们的外骨骼原本可能是为了抵御捕食者而演化的，此时则有助于在陆地上支撑它们的身体，赋予它们上岸定居的优势，领先如水母和蠕虫等海洋软体动物。一开始，这些节肢动物的身体想必无法长时间保留住水分，因此必须经常回到水里以免脱水变干，否则它们只能待在极潮湿的环境，例如腐烂中的植物或湿润的苔藓间。

我们可能永远无法得知只陆地动物的模样，它或许类似马陆，在海岸上的苔藓中觅食。它或许会是一种甲壳纲动物，类似于鼠妇或沙蚤，在高潮线附近活动，以腐烂的碎屑为食。无论它是什么动物，不久后，捕食性的蛛形纲动物就跟进了，这些蝎子般的生物在绿色植物间慢步或疾走以追捕猎物。当植物逐渐适应陆地生活，分布到远离海洋的地方时，它们也越长越高，因为争夺光线的竞争日益激烈。

为了追随植物，这些节肢动物也必须增进它们的不透水性。有些节肢动物从未真正领略其中的奥妙，例如像鼠妇这种少数成功进驻陆地的甲壳纲动物，至今仍局限于潮湿的生存场所。其他诸如蛛形纲，或多或少演化出不透水的表皮和卵，因此能远离水源，甚至占据地球上干燥、不适合栖息的环境。

昆虫是后出现的一大节肢动物族群，时间约在四亿年前，但它们随即开始追赶落后的时间。我们不知道昆虫从什么形态演化而来——或许是从甲壳纲，或许是早期某些类似马陆的节肢动物。不同于其他生物，昆虫有可能是在陆地上演化，而非在海洋里，而且终完全掌握了陆地上的生活。

包括蜘蛛在内，昆虫很早就精通保水之道，它们的表皮外覆蜡质和油脂，将水分的流失减至。昆虫不同其他节肢动物之处在于腿的数量较少——只有六只。昆虫身体明显分成三段：头部用来装载感觉器官，如眼睛、触角和触须等；胸部用来接附所有的脚；至于腹部，则内含生殖器官。早期的昆虫貌不惊人，也许长得类似存活至今的衣鱼：这种来去匆匆的小生物生活在潮湿的地方，特别是缺乏维护的房屋的地毯下——想必这并非它们原本的栖息地。

到了某个演化阶段，这些早期的昆虫获得更良好的不透水性，借着这个优势让陆地世界成为它们的天下。它们利用广大森林所提供的丰富食物大量繁衍，演化成各种形态。到了约三亿六千万年前的石炭纪，地球上已出现无数种蟑螂、螳螂、蚱蜢以及其他许多种类的昆虫。由于昆虫甚少变成化石，因此我们目前只掌握片段的昆虫演化概况。这些昆虫为捕食性和寄生性蛛形纲动物提供了丰富的食物，而蛛形纲动物也繁衍兴盛，变得更为适应陆地生活，因此石炭纪时出现了早期的蜘蛛以及吸血的蜱、食腐的盲蛛和螨，还有其他各种虽恐怖丑陋却怪得迷人的生物，例如存活至今的鞭蝎和巨鞭蝎。

昆虫日后将证明它们还有好几套用于生存的锦囊妙计——另有两项演化的创举将令动物界其他成员望尘莫及。重要的当属昆虫乃地球上率先飞到空中的生物，它们或许在三亿五千万年前就发展出动力飞行能力。早期的飞行昆虫包括蚱蜢和蟑螂，不过它们并非技巧高超的飞行家。即便到了今天，大多数昆虫品种在摔落地面之前顶多只能飞行几米的距离。

种真正称霸天空的昆虫是蜻蜓，飞行迅速又敏捷，这肯定带给它们足以傲视地面动物的极大优势。蜻蜓能从空中俯冲扑击猎物，也能轻易避开如两栖类动物等捕食者。它们能借由高速的长距离飞行觅食或迁往南方，逃离即将到来的冬季。一有新的栖息地出现，便轻松地捷足先登。每当海中浮现新岛屿，飞行昆虫总是早抵达的动物之一，也是抢先进驻新池塘和新湖泊的动物之一。

昆虫的另一项重大创举是演化出变态的发育过程。原始昆虫在成长过程中除了体型变大，形态上并不会历经太大改变。卵孵化成迷你版的成虫称作“若虫”，若虫借由蜕皮越长越大。这种成长方式和所有其他节肢动物大同小异，例如虾子和蜘蛛。如今许多昆虫仍以这种方式发育，包括蚱蜢、蟋蟀、蠼螋、蚜虫和蟑螂等。

仅有少数几类昆虫会历经变态的过程。在此过程中，卵孵化成蛴螬或毛毛虫，正确地说是幼虫，但是它们看来与亲代毫无相似之处。幼虫是由一张嘴和消化系统装在松软的囊袋中所构成的进食机器，可以说简直是一种专为成长而设计的系统。一般来说，幼虫不太具有活动力，视力不佳，而且通常感觉迟钝。大多数幼虫倚赖母亲将它们置于源源不绝的食物堆里，它们的任务是尽可能快地将食物转变成昆虫组织。一旦达成这项任务就化为蛹，在蜕去外皮之后变成没有活动力的无助虫茧或虫蛹。在蛹中组织开始分解并重新再造，然后翅膀成形，脚、眼睛、触角和脑等成虫的所有器官一一被组装出来。完成这项过程后，成虫破蛹而出，将体液泵送到翅膀，展开成完全尺寸，接下来就准备大展身手。

成虫的任务是繁殖。成年昆虫是性机器：在演化的“设计”下，雄性专事找寻与引诱尽可能多的伴侣，而雌性则致力于和雄性交尾，并为幼虫找到丰富的食物来源以便产卵。为了达成上述目的，成虫必须极具活动力，而且需要高度发展的感官，借以找到合适的伴侣和产卵地点。许多成年的昆虫，例如蝴蝶和蜉蝣，可能仅有短短数天的寿命，甚至只活几个小时。有些成虫完全不进食，甚至连嘴巴都没有。变态的好处在于促成生长周期中不同阶段的分工，在演化的淬炼下，幼虫拥有能迅速成长的身体，而成虫则具备截然不同的身体设计以应付交尾之需。较原始的昆虫和其他节肢动物如蛛形纲和甲壳纲，必须勉强使用不变的身体构造来度过一生，这是形态上的某种妥协。