女性的选择
19世纪的博物学者,包括达尔文,当时已很熟悉雄性之间的这种竞争现象。它十分符合他的演化论:雄性为雌性竞争,胜利者交配的次数多。如果头壳长硬点,可以增加胜算,那么下一代的雄性头壳一定都很硬;若头上长出两个硬块可以增加打斗的威力,这两个硬块很可能就会演化成角。
但雌性都在一旁干啥呢?达尔文纳闷。她们是否只是被动地等着被胜利者占有?或许有些维多利亚时代的绅士会很赞成雌性被动的想法,达尔文却意识到这中间有个很大的问题:碰到不搞雄性大对决这一套的动物,你怎么解释?
以雄孔雀和它艳丽的尾巴为例,“每当我凝视雄孔雀的尾羽,总感到一阵恶心!”达尔文曾经这样说过。布满虹彩眼睛图案的雀屏对孔雀这种动物来说,绝非必要—没有长尾巴的雌孔雀活得好好的。雄孔雀也不能用尾巴去攻击另一只雄性。它其实是个累赘;若碰上狐狸,雄孔雀尾大不掉,会跑不快。即使它的缺点这么多,雄孔雀每年还是会长出一批新的尾羽,来取代去年年底脱落的旧羽。
英国泰恩河畔纽卡斯尔大学生物学家皮特里(Marion Petrie)说:“雄孔雀令达尔文非常苦恼,因为它们似乎违反他的自然选择论。他常思索这个问题,经过许多年之后,才提出对雄孔雀长尾巴的解释。他创造了一个特别的名词来描述形成雀屏的过程,即‘性选择’(sexual selection)。”
雄孔雀在交配期间会成群聚集,以叫声吸引雌性。一看到雌性,雄孔雀立刻开屏,不停抖动尾巴。达尔文认为雌孔雀是根据尾巴来给雄孔雀打分数,某种尾巴特别能够吸引雌性,让她愿意和尾巴的主人交配。但达尔文并没有说明雌性的评分标准是纯美学,抑或雄性某种诱人的特质。无论如何,挑选雄孔雀的雌孔雀就像养鸽育种者,专门挑选出自然选择在野外会忽略掉的某种特质。扇尾鸽让育鸽者赏心悦目;羽毛灿烂的雄孔雀则令雌孔雀赏心悦目。代代相传下来,雌孔雀的特殊喜好便不断提升尾羽美丽的雄性的繁殖成功率。达尔文认为,假以时日,雌性的选择便能创造出像雀屏这般毫无道理的东西。
达尔文所提出的这股新的演化力量—性选择—并未获得许多人支持。华莱士认为有自然选择就够了。他认为雌鸟羽色黯淡,乃因它们经常待在巢中,需要保护色。眩目的色彩可能是鸟羽本来应有的颜色,不这么需要保护色的雄鸟,自然不必承受使羽色变黯的自然选择压力。
往后数十年,大部分的生物学家仍旧对雌性在性这档事上的影响力心存怀疑。直到近20年,研究人员才开始进行各项实验,求证雌性是否真有特殊喜好。结果证实她们的好恶非常强烈—强烈到足以驱策雄孔雀尾巴的演化。皮特里便证明了雌孔雀对于选择雄孔雀慧眼独具,他指出:“很多雌孔雀在有好几只雄性追求者的情况下,会主动走到某只雄性身边,这只雄孔雀也将虏获族群中大多数的雌性。”他同时证明,雌孔雀的选择标准,就是雄性的尾巴。愈花哨、眼状图案愈多的雀屏,愈能吸引雌孔雀。一般说来,每只雄孔雀的雀屏上应有150个眼睛,只要少了几个,皮特里估计,中选的机会便将大大降低。而眼睛少于130个的雄孔雀,几乎很少交配。
别的生物学家也证实其他物种的雌性对于选择配偶同样好恶分明。母鸡喜欢鸡冠又大又红的公鸡;母剑鱼喜欢尾巴长的公剑鱼;母蟋蟀喜欢鸣声复杂的公蟋蟀。由于这些炫耀形式全是遗传的,性选择可能的确促成了它们的演化。又由于长尾巴、鲜艳的颜色及宏亮的鸣声,都将使雄性付出极高的代价,因此炫耀的程度有一定的极限。如果它们对雄性的生存影响太大,自然选择便会限制其演化。
达尔文对有关性选择的一个基本问题—为什么雌性会特别喜欢某种尾巴或鸡冠—总是有点言词闪烁。他只说雌性觉得它们具吸引力。1930年,英国遗传学家弗希尔进一步说明这个观点:如果母鸟觉得长尾巴有吸引力,短尾巴的公鸟就很难找配偶。选择长尾巴配偶的母鸟,应该会生下长尾巴的儿子,因而她的雄性后代找到配偶的机会就较高。换句话说,母亲们无非希望自己的儿子长得性感罢了。
但现在有愈来愈多的科学家相信,雌性挑选配偶绝不含糊,所有能够吸引雌性的炫耀方式其实都透露出雄性在基因上的潜力。
雌性把自己的基因传给下一代的机会远比雄性少,因此演化经常令雌性在挑选配偶时特别谨慎。对它的子女而言,严重的威胁之一便是寄生物。即使某个雌性拥有优良基因,可以预防疾病,但如果它和拥有孱弱基因的雄性交配,则势将大大削弱它传给后代基因的力量。
雌性动物不可能将追求者的基因送到检验室里去作分析,但是它可以通过对方的外表及行为,发掘有关其健康状况的线索。一个被寄生物所累的雄性,不可能大声鸣唱或长出鲜艳的羽毛。至于雄性会演化出何种表现给雌性看的方式,每个物种都不一样。灵长类是拥有灵敏色彩视觉的哺乳类,或许这可以解释为什么有些灵长类是在性炫耀时运用鲜红及鲜蓝色的哺乳类。然而无论炫耀方式为何,它必定代表某种诚恳的献礼。倘若假炫耀可以欺骗雌性,它的后代就不能从父亲那边继承到优良基因,因此假炫耀的吸引力必定将随演化消失。公鸡的鸡冠虽然不像雀屏那般累赘,但它仍是一种诚恳的牺牲。鸡冠和其他许多雄性炫耀一样,需要雄性荷尔蒙睾丸酮(testosterone)来刺激生长。但睾丸酮同时也会减低公鸡的免疫力。若想长出鸡冠,公鸡必须冒容易生病的险;因此惟有真正强壮的公鸡,才能这样挥霍自己的免疫力。
另一种诚恳的广告是:对称。胚胎在发育期间会承受各种不同的压力。比方说,它的母亲在怀孕时可能找不到充足的食物,胚胎因此缺乏健康成长的必要能量。有些动物天生较能承受这些打击,仍能健康地长大;但有些动物的胚胎却因承受不了压力,在发育期间陷入大混乱,结果长大后可能不具生育能力,或体弱多病。雌性在寻找配偶时,必须避开这种不稳定的雄性,才能有好结果。
发育上的不稳定会在动物身体的对称性上留下明显的痕迹。动物的身体构造,大部分都是左右对称,有如镜像。建造身体左侧的复杂基因网络,在建造右侧时,必须精确重复每个动作。如果某个动物在发育时受到干扰,它身体的精确对称性就会受损,例如公鹿的两只角可能长得不一样长,雄孔雀雀屏两边的眼睛图案数目可能不一样。对称就像健康的徽章。
研究人员企图证实雌性是否利用雄性的炫耀来评断后者的基因,结果许多实验结果都支持这个论点。母蟋蟀喜欢鸣唱时多加音符的公蟋蟀,而且蟋蟀歌曲的长度可以确实显示雄性对寄生生物抵抗力的强弱。雌家燕(barnswallow)喜欢尾羽长且对称的雄燕,这是评断雄性是否健康的可靠线索。皮特里也证实雀屏较大的雄孔雀,存活率比雀屏较小的雄性高,它们的后代便将继承这种存活率。若想测试任何一种演化假说的真实性,好的办法便是找出例外,以此来验证常规。并非每一种动物都由雄性竞争,雌性评审。有几种动物在某些时候会性别角色互换,例如雌海龙(pipe fish,学名Syngnathus typhle)会把卵产在雄鱼身上一个囊里,所以怀孕的等于是雄鱼。它必须携带卵数周,从自己血液中提供养分及氧给卵子。每条雌鱼在每次交配季内都可产下足以供给两只雄鱼的卵,雌鱼因此必须为数目有限的雄鱼激烈竞争。所以负责挑选配偶的是雄鱼,而非雌鱼;它们喜欢体积大、色彩艳丽的雌鱼,不喜欢小而黯淡的雌性。
动物在选择配偶时,不会作有意识的决定。雌孔雀不会去数雄孔雀尾巴上的眼睛图案,然后自言自语:“只有130个眼睛?不够好。下一位!”当雌孔雀看见一片极华丽的雀屏,受到吸引,便和雀屏的主人交配,或许她所经历的,只是一连串复杂的生理反应。其实大部分的适应行为皆如此:虽然只是本能,但是凭本能行事却足以执行极复杂的生存策略。
两性之间的化学战
为性而斗争,是一场永远在变的战役,每一代都卷入其中。虽然我们很难在场目击,但多亏别出心裁的实验,科学家得以一瞥。加州大学圣巴巴拉分校的生物学家赖斯(WilliamRice)研究的就是雄果蝇如何利用化学战,帮助自己的精子和别的精子竞争。
雄果蝇的精液不仅可以麻痹其他雄蝇的精子,扼杀雌蝇的性欲,甚至还能令雌蝇提前产卵。令雌蝇在交配后马上产卵,可以减少雌蝇可能跟其他雄蝇交配的时间。雄蝇用的化学物质对雌蝇有毒,虽然雌蝇不会立刻死掉,可是它交配的次数愈多,寿命便愈短。雄蝇并不在意伴侣夭折,因为雄蝇不必照顾后代,所以它在演化上的目标,便是使卵受精。雄果蝇使用的化学武器会在雌蝇身上造成和农民使用农药同样的效果—迫使雌蝇演化。农药导致抗性的产生,同样的,雌蝇也演化出许多中和精液毒性的方法。但雌蝇的防御系统同时也驱使雄蝇的精液愈变愈毒。
1996年,赖斯记录到这场致命的双人舞。他养了一大群果蝇,然后利用果蝇遗传上的某些变异,操纵其繁殖,令所有后代都是雄蝇,而且只遗传父亲的基因。他再让这批由无性生殖产生的雄蝇与另一批雌蝇交配,产下新一代的雄蝇。每一批雌蝇对赖斯繁殖出来的雄蝇所使用的化学战都不熟悉,所以完全没有机会演化出防御系统。同时,那些能够制造毒性较强精液的雄蝇,便可更有效地操纵雌蝇,繁殖更多后代。经过41代后,赖斯制造了一群超级雄蝇,和祖先比起来,它们的交配次数以及使雌蝇受精的成功率都提高了。但雌蝇却必须付出昂贵的代价:雄蝇的精液毒性变强,使她们提早死亡。
赖斯接着迫使果蝇休战,又发现更多性武器竞赛的证据。1999年他做了一个实验,替雄蝇与雌蝇配对,厉行一夫一妻制。于是雄蝇不再与其他雄蝇竞争,只能和赖斯分配给它的伴侣交配。待蝇卵孵化,他又将新生果蝇配对。由于一夫一妻的雄蝇不需竞争,精液内的有毒化学物质便不再具有任何演化上的益处。雄蝇若放弃制造毒素,雌蝇演化出解毒剂的动机立刻消失。经过47代后,赖斯发现进行一夫一妻制的雄蝇,对配偶的毒性显著降低,而雌蝇对精液的抗性也减少了。
赖斯的果蝇因此可以享受太平天下,但这种和平却是被迫的。野生的果蝇是无法自行休战的。任何一只能够驱逐其他对手精子的雄蝇,肯定比一妻制的雄蝇更能广传自己的基因;而任何一只可以自我防卫的雌蝇,必定也会受到自然选择的青睐。演化缺乏实验室里的生物学家的远见,所以果蝇的爱情注定是盲目的。
子宫内的拔河比赛
即使在交配完毕、卵子已受精之后,父母双方仍可以运用演化策略,提高繁殖成功率。以人类等哺乳类来说,受精卵植入母亲子宫内,开始长出胎盘。胎盘将血管伸入母亲体内,吸收血液及养分。成长中的胚胎需要大量能量,有榨干母亲资源的危险。母亲若任由胚胎长得太快,自己就得蒙受严重损伤,威胁到未来的生育能力,甚至自己的性命。因此演化理应眷顾能够限制自己婴儿成长速度的母亲。
但这却不是父亲演化的目标。长得快又健康的婴儿对父亲来说,只有好处。因为婴儿的成长速度跟父亲的健康,或以后再生育的能力,毫无关系。
哈佛生物学家黑格(DavidHaig)认为父母双方的利益冲突,体现在他们分别给予婴儿的基因中。遗传自母亲的基因,其功用和来自父亲的基因不同。例如有一种叫做“类胰岛素生长因子2”(IGF2)的基因,它制造的蛋白质会刺激胚胎从母体吸收更多养分。研究人员用怀孕的老鼠做实验,发现来自母亲的IGF2为隐性,来自父亲的IGF2却为显性。同时,老鼠还携带另一种基因,所制造的蛋白质可以摧毁IGF2的蛋白质。而来自母亲的IGF2摧毁基因为显性,父亲的则为隐性。
换句话说,父亲的基因企图加快老鼠胚胎的成长速率,而母亲的基因则企图减慢它。当科学家在实验中关闭父方或母方的基因时,你便可清楚看见这场斗争的结果。倘若被关闭的是来自父亲的IGF2,新生老鼠的体积只达正常的60%;若关闭的是来自母亲的IGF2摧毁基因,新生老鼠则比一般重20%。倘若黑格的理论无误,我们全是父母双方利益冲突妥协下的产物!
母亲的投资
父亲的影响力毕竟有限。母亲却有不少法子,可以在完全不受配偶干预的情况下,控制腹中胚胎的命运,例如根据父亲的优劣程度,在蛋中作分量不同的“投资”,像母绿头鸭便会替优势公鸭下较大的蛋。
有些物种,母亲可以借预先决定孩子的性别来提高繁殖率。擅长控制后代性别的动物,当属印度洋的海鸟塞舌尔莺(Seychelleswarbler)。这种鸟实行一夫一妻制,每只鸟都有自己的区域,泾渭分明。在面积仅70英亩的库森群岛(CousinIsland)上,土地有限,后来者不见得可以分到领土,所以有些年轻雌莺会留在父母家中,而不去找伴侣。她们会协助筑巢、守护领土、孵蛋及哺喂幼雏。当食物充足时,她们是父母的好帮手;可是当家园品质不佳、食物来源不足时,女儿就会变成负担。1997年,当时在荷兰格罗宁根大学作研究的科姆德尔(JanKomdeur),
比较了产在高品质区域及低品质区域内的鸟蛋,发现在高品质区域内,幼雏性别的比例为1只公鸟比5只母鸟;低品质区域内的比例则为1只母鸟比3只公鸟。他进一步发现,这种性别比例的决定因素并非每只莺体内的基因。决定性别比例的,其实是母鸟自己。为了证实这点,他将几对莺从库森群岛迁到塞舌尔群岛其他两个没有这种鸟的小岛上。被他选中的,全是困在低品质区域内、爱生儿子的鸟。一旦被安置在食物充足的新家里,这些莺立刻开始多生女儿。
这个演化策略的逻辑非常明显。如果食物少,好多生公鸟,因为它们会尽早离巢,去寻找自己的伴侣及领土,让父母可以利用有限的食物抚养新的幼莺(儿子很可能因为找不到领土而死,但这个险值得冒)。若生活无虞,女儿便是好帮手,所以母莺会想办法改变下一代的性别比例。至于这种莺是如何决定性别比例的,至今没人知道。但这并不能抹杀科姆德尔的发现:它们的确可以自己作选择!