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成长中的身体与灵魂

2000多年来,人们一直好奇动物在出世或是被孵化之前的生长过程。公元前4世纪,亚里士多德提出,每天打开一个正在孵化过程中的鸡蛋,从而了解受精卵鸡蛋如何一步步成长为小鸡。他认为了解胚胎的发展过程不仅可以揭晓生理学的一些谜团,同时也有助于拨开生物体何时拥有灵魂。

平行演化

1811年,德国解剖学家约翰·梅克尔对胚胎发展历程的研究发现有着里程碑的意义,尽管现在很少有人能记得这个名字。达尔文提出进化论之前,梅克尔率先对比人类胚胎的正常发展与异常发展的差异,辨别出了返祖现象。梅克尔提出平行演化理论,人类胚胎的发展历程与同一生物链上比其低等动物的发展历程相似。这一阶梯链源自一个远古的观念——地球上的生物属于不同层次,植物位于底端,人类位于。

梅克尔将动物与人类归为同一等级系统,胚胎的发展过程适用于一系列动物,从而不再需要特别说明人类由动物进化而来。19世纪20年代,法国生物学家埃迪安·塞尔进一步发展和完善了梅克尔的理论,提出适用于普遍动物发展进程的理论。根据梅克尔·赛尔法则,胚胎的发育需要经历与鱼类、爬行动物与哺乳动物类似的阶段,终才成为人类。由于动物的进化都会经历低等动物向高等动物进化的过程,因此爬行动物可能与鱼类外形相似,而哺乳动物(除了人类)则可能开始与鱼类相仿,然后与爬行动物相仿,终长成哺乳动物。

器官逐步发育

19世纪20年代至30年代初期,爱沙尼亚胚胎学家卡尔·冯·贝尔进一步完善了这一理论。他并不赞同胚胎的发育过程会重演高等生命形式的进化过程,相反,他认为胚胎的发育过程中器官逐步发育直至终形成。因此,发育早期的胚胎形似纤毛虫(一种微小的水生生物),之后生成肝器官就形似贻贝。骨骼生成之后,形似鱼类,就这样逐步发育成人。需要指出的是,这一理论属于平行演化范畴,而不是重演说,因为其并没有指出人类的形成需要重现这些早期的生命形式。

卵子与胚胎

冯·贝尔发现,哺乳动物由卵细胞(雌性生物的生殖细胞)发育而来。他是世界上首位观测到卵细胞的人,尽管他并没有具体描述卵细胞(直至1876年,人们才知道卵细胞只有受精才能发育成胚胎)。

冯·贝尔提出了胚胎法则:

1.胚胎发育过程中先出现一般性状,后出现特殊性状;

2.胚胎的总体结构以及各组织之间的关系先于专门结构之前形成;

3.不同纲动物胚胎初是相似的,但随着不断发育逐步产生分歧;

4.高等动物的胚胎与另一动物的成年阶段大有不同,与低一等级的动物也不同,不同纲动物的胚胎是不同的。

不同纲动物胚胎早期是相似的,随着不断发育,差异逐渐显现,不同纲动物的胚胎特点逐渐显著,生物体独特性越多,胚胎之间的差异性也就越大。根据冯·贝尔的平行演化理论,胚胎的发育遵循生物体发育为不同纲类的进程。因此,在胚胎发育过程中,门的性状先出现,随后才依次出现目、科、属、种的性状。

冯·贝尔通过研究,主张物种是不断演化的——高等动物是在时间长河中由低级动物逐渐演化而来。为此,冯·贝尔还描绘出进化系谱树,并根据其对胚胎的研究揭示动物发展过程中与其他动物的关系。即便如此,1859年达尔文的进化论出版时,贝尔依旧对“自然选择”的观点持批判态度。

个体发育重演系统演化史

1866年,伟大的德国自然学家恩斯特·海克尔提出生物发生律这一理论,他采纳了达尔文的进化论观点并进一步完善。海克尔并没有将动物的等级与现有等级系统对应起来,而是研究这一物种祖先的基因。他认为,胚胎的发育过程是该类生物的发展各个阶段的重演,就是个体发育史重演系统发展史。其中,个体发育史是生物体的发育过程,系统发展史是统一起源生物群的发展历史。

海克尔与达尔文的观点不同在于,后者潜心于通过胚胎学发现某种动物的发展历史。达尔文认为不同物种胚胎早期的相似性可以说明它们的祖先相同,胚胎发育后期的差异性是在动物近年的进化过程中形成的。达尔文笃志于研究不同物种胚胎的差异性,并且尝试推测其祖先的雏形。海克尔则认为,现今动物雏形重演早期祖先的成年模样。

不同于达尔文,海克尔认为进化是有一定方向的,动物在进化的历史中由低级逐步发展到高等。他认同法国博物学家让·巴蒂斯特·拉马克的观点,进化过程中动物会因为习性发生改变,并且这些改变会遗传下去。比如说,长颈鹿脖子之所以这么长是因为每一代的长颈鹿会为了获得位于高处的食物不得不伸长脖子,久而久之形成了我们今天看到的长脖子族群。而达尔文则认为,相比于那些短脖子的长颈鹿,那些生来脖子就长的长颈鹿获得食物更为简单,生存、繁衍的概率更大。这就意味着长颈鹿中长脖子的一类的数量会逐渐增多,终成为这一物种的区别性特征。

三大假设

海克尔的生物发生律理论基于以下三大假设(这三个假设并不合理)的基础上:

1. 对应法则:对高等而言,胚胎发展的每一个阶段都与低等成年动物的进化过程对应。人类胚胎早期就会出现腮裂。海克尔将其视作与鱼类的鳃裂对应(哺乳动物通常会在颈部位置出现裂缝,即咽裂。但咽裂不属于呼吸组织范畴,咽裂组织作为头与颈部独立开来的一部分,从而形成不同结构,包括颌骨与耳朵组织)。

2. 不断增添中发育:进化在低等动物的基础上增添新特征,提高组织复杂度,个体发育史也遵循这种规律。胚胎发育依次经历这些阶段,复制低等动物,然后增添高级特征。

3. 截短原则:由于发育过程伴随着增添,孕期时间就会延长,动物从而向高级转化,但是并没有理论上那么久。海克尔认为这是由于高等动物在胚胎初期的发育速度较快。

人类胚胎发育的过程中从未与低等动物相同。海克尔认为这种差异是基因截短所致。这一说法很难自圆其说,很快,研究者纷纷指出这一观点的漏洞。

1874年,为了进一步支持自己的理论,海克尔分别描绘出鱼、蝾螈、乌龟、鸡、猪、奶牛、兔子以及人类的发育各个阶段,他在其中尽可能将人类的发育模式与其他动物靠拢。然而,这并不能说服所有人,诸多胚胎学家纷纷指出人类胚胎的发育史并不像海克尔描述中与其他动物胚胎的发育那么相似。

如今,海克尔的理论已经彻底被推翻。达尔文提出的不同类别动物胚胎早期的相似的观点为越来越多的学者接受。由同一祖先演化而来的不同动物在胚胎发育初期存在相似之处,但是没有出现复演的过程。许多动物的基础结构、体平面大都相同,这就导致发育过程中的相似性。然而,随着独有性状的出现以及终形态的细微差异,胚胎之间的差异不断扩大。

冯·贝尔与达尔文都趋向于比较不同类别动物的胚胎,而非将某一动物的胚胎与另一动物的基本形态作比较。这种研究方式一直延续到20世纪。